Автореферат диссертации по теме 'Биоморфологическое и молекулярно-генетическое изучение селекционного материала сахарной свеклы' На правах рукописи МИТИН СЕРГЕИ НИКОЛАЕВИЧ БИОМОРФОЛОГИЧЕСКОЕ И МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА САХАРНОЙ СВЕКЛЫ Специальность 06.01.05 - Селекция и семеноводство АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Рамонь - 2004 Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте сахарной свеклы и сахара им. Мазлумова, РАСХН Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор, член-корр. РАСХН, академик РЭА и МАИ, заслуженный деятель науки РФ Корниенко Анатолий Васильевич Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Буторина Анастасия Константиновна, кандидат биологических наук Агафонов Николай Семенович Ведущая организация Воронежский государственный аграрный университет им.

Защита состоится ' 28 ' мая 2004 г. В 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006.

01 Всероссийского НИИ сахарной свеклы и сахара им. Мазлумова по адресу: 396030, Воронежская обл., п. Рамонь, ВНИИСС С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского НИИ сахарной свеклы и сахара им. Автореферат диссертации разослан ' апреля Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат сельскохозяйственных наук 2004 г. Путилина ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность. Проблема создания новых сортов и гибридов сельскохозяйственных культур является одной из главных в современном растениеводстве.

Решение ее предполагает использование как природного, так и созданного человеком генетического разнообразия растений (Жученко, Фенотипичность хозяйственных признаков растений, сложность их генетического контроля, наличие разных форм скрытой генетической изменчивости - одна из главных причин того, что селекция до сих пор в значительной мере остается эмпиричной. Методы классической селекции часто громоздки, как правило, малоэффективны в анализе количественных признаков и свойств растений и не всегда выявляют многие формы скрытой генетической изменчивости.

Подходит: многие машины kenmore, включая. 12614, 12618, 12712, 12714, 12781, 12812, 12814, 12912, 12916, 14052, 15008, 15108, 15202, 15208,. Официальный документ инструкции продукта Kenmore 385.15208 предоставленный производителем Kenmore. Пересматривайте инструкцию. Portable dishwashers sears [url=я тронут) жгучая мукуна для потенции купить инструкция, мукуна жгучая.. 15202СП, Рукоятка, '0,16', www.a99.cz. 15203, Стержень, '0,116', www.a99.cz. 15224, Пробка, '0,14', www.a99.cz. 15234, Крышка, '0,85', www.a99.cz.

Соответственно, они не могут обеспечить переход селекции и семеноводства на полностью контролируемый технологический процесс (Конарев, 1998). Для сахарной свеклы, как для перекрестноопыляющейся культуры, особое значение приобретает изучение особенностей морфологического развития растений в онтогенезе, взаимосвязь этих признаков с продуктивностью, выявление содержания нуклеиновых кислот и запасных белков в процессе роста и развития. В связи с этим, использование молекулярно-биологических методов, как наиболее доступных и методологически разработанных, позволяет решать такие важные задачи селекции, как оценка селекционного материала и идентификация генотипов сахарной свеклы, что находит широкое применение в селекции и является сегодня особенно актуальным. Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы заключалась в научном обосновании принципов идентификации и разработке метода отбора исходного материала сахарной свеклы с использованием молекулярно-биологических маркеров.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи: 1. Выявить фазы развития растений сахарной свеклы, имеющие наибольшую информативность для оценки продуктивности. Изучить содержание ядерной ДНК (яДНК) в клетках сахарной свеклы. Изучить генетическую структуру сахарной свеклы по запасным белкам 11S глобулинам с использованием критерия идентичности для оценки генофонда. Создать электронный каталог генофонда сахарной свеклы по элек-трофоретическим спектрам запасных белков сахарной свеклы. Научная новизна. Получены новые данные, свидетельствующие о том, что морфологические признаки растений в состоянии проростка и розетки листьев в прегенеративный период онтогенеза характеризуются наибольшей информативностью при проведении отбора на высокую продуктивность.

НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА Выявлен процесс эндомитотического деления в дифференцированных клетках мезофилла семядольных листьев растений сахарной свеклы, приводящий к эндополиплоидии, вызывающей увеличение содержания яДНК до 4С и 8С, что расширяет существующее представление о типах деления клеток у сахарной свеклы. Установлена положительная корреляционная зависимость между относительным содержанием яДНК и продуктивностью, что может быть использовано для оценки потенциальной продуктивности селекционных материалов сахарной свеклы. Проведенные исследования по определению содержания белка при прорастании семян сахарной свеклы дополняют сведения о его мобилизации в этот период. Снижение количества белка у гибрида происходит активнее, чем у родительских компонентов. Впервые установлены различия селекционного материала при его идентификации по критерию идентичности, что углубляет представления о значении глобулина запасного белка семян в оценке генофонда сахарной свеклы. Впервые создана электронная база данных, осуществляющая хранение результатов электрофоретического анализа и расчет критериев сходства и идентичности при попарном сравнении генотипов сахарной свеклы по белковым маркерам.

Практическая значимость работы. Проведенный мониторинг районированных сортов и гибридов с использованием глобулина запасных белков семян и выявленные различия по типам их электрофоретических спектров и частотам встречаемости, являются основой для проведения их надежной идентификации и паспортизации. Результаты проведенных исследований вносят существенный вклад в развитие методов отбора, идентификации и паспортизации селекционного материала сахарной свеклы по запасным белкам глобулинам. Разработанные методические рекомендации по проведению паспортизации, на основе информационных технологий, могут найти широкое применение для оперативного управления информацией в селекции, системах семеноводства и сортоиспытания. Компьютерная база данных позволяет осуществлять идентификацию и документирование генофонда сахарной свеклы, что может широко применяться в селекционной работе, семеноводстве и сортоиспытании. На защиту выносятся следующие положения: 1.

Потенциальная продуктивность сахарной свеклы взаимосвязана с морфологическими признаками растений в прегенеративный период онтогенеза и относительным содержанием яДНК в дифференцированных клетках. Изучение генетической структуры по запасным белкам Ш глобулинам и критерию идентичности углубляет существующее представление о значении белков в оценке селекционного материала. Значение белковых маркеров для идентификации селекционных материалов и создания электронного каталога генофонда сахарной свеклы. Апробация работы.

Материалы исследований представлялись на заседаниях Ученого совета ВНИИСС (2001-2003 гг.); на межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 90-летию Воронежского государственного аграрного университета им. Глинки (Воронеж, 2003); на международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию ВНИИСС (Воронеж, 2003); на международной научно-практической конференции «Биотехнология овощных, цветочных и малораспространенных культур» (Москва, 2004). По материалам диссертации опубликовано 4 работы и 1 находится в печати. Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, пяти глав, выводов, рекомендаций для практического использования и списка литературы, включающего 204 наименования, из них 54 на иностранном языке.

Работа изложена на 105 страницах машинописного текста, содержит 15 таблиц, 21 рисунок и 2 приложения. ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Настоящая работа выполнена в 2001-2004 годах во Всероссийском научно-исследовательском институте сахарной свеклы и сахара им. Диссертационная работа является результатом исследований, предусмотренных республиканской целевой научно-технической программой «Сахароносные растения и сахар» (раздел 11.02.01 - Провести изучение селекционного материала сахарной свеклы с использованием молекулярно-генетических маркеров). Материалом для исследований служили инбредные линии сахарной свеклы, формы с ЦМС селекцентра ВНИИСС, а также районированные сорта и гибриды. Возрастные состояния в период онтогенеза определяли согласно общепринятой классификации в фитоценологии (Работнов, 1950; Уранов, 1975). Массу корнеплодов и сахаристость определяли на автоматической линии «Венема». Завязываемость плодов подсчитывали по методике, разработанной во ВНИС (Слюсаренко, Бережко, 1976).

Количественное содержание белка в семенах сахарной свеклы выявляли по Лоури (Землянухин, 1975). Определение содержания ядерной ДНК проводили с помощью поточного цитометра Ра11ес.РЛ (Германия), с 100W ртутной лампой высокого давления и оснащенного программным обеспечением НоМах. Выделение, окрашивание и анализ клеток осуществляли по стандартной методике (Otto, 1990). Подготовка семян, выделение очищенного 11S глобулина запасного белка семян сахарной свеклы, проведение электрофореза, выявление белковых компонентов в геле после электрофореза и их регистрация были проведены согласно общепринятой методике (Конарев, 2000). Показатель сходства изученных образцов сахарной свеклы вычисляли по методике Л.А. Животовского (1982).

Математическую обработку результатов проводили с использованием программы статистического анализа Statistica 6.0 и стандартных статистических функций пакета Microsoft Office - Exel. Создание электронной базы данных осуществляли в объектно-ориентированном пакете средств визуальной разработки программного обеспечения C Builder 6.0. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ ВЫЯВЛЕНИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И БИОХИМИЧЕСКИХ СВОЙСТВ СЕЛЕКЦИОННЫХ МАТЕРИАЛОВ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИХ ПРОДУКТИВНОСТЬ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ; Биоморфологические особенности растений сахарной свеклы в онтогенезе Морфологическое изучение сахарной свеклы, проведенное в разные годы, позволило выявить основные закономерности онтогенеза, касающиеся фаз развития растений и этапов органогенеза (Табенцкий, 1923; Кобозева, 1962; Марьяхина, 1966; Красочкин, 1971; Жужжалова, 1999; Фоменко, 2003). Согласно нашим наблюдениям и литературным данным (Жужжалова, Фоменко, 2003), у форм сахарной свеклы с признаками мужской стерильности, самофертильности, апомиксиса и др., используемых при создании гибридов, в онтогенезе наблюдаются возрастные состояния, принятые в фитоценологии и включающие латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный периоды.

В наших опытах гибридные формы в латентный период по массе семян мало различались между собой. Масса 1000 штук семян (фракция 4,55,5 мм) у них колебалась от 16,3 до 20 г. Аналогичные результаты получили для многосемянных опылителей, варьирование массы для 1000 семян (фракция 4,5-5,5 мм) у них составило 35-39 г. Лабораторная всхожесть всех изученных образцов находилась в интервале от 84,0% до 95,0%.

В первый год жизни сахарная свекла проходит прегенеративный период, включающий в себя следующие возрастные состояния: проростка, ювенильное, имматурное и виргинильное. Нами выявлено, что в состоянии проростка, начиная с фазы вилочки и до фазы образования третьей пары настоящих листьев, растения исследуемых номеров по интенсивности роста семядольных листьев отличались друг от друга. Наибольшей скоростью роста характеризовались растения ОП 5 и ОП 70, наименьшей - у-МС-2113 и МС-1380. При этом растения с хорошо развитыми семядолями имели более крупные размеры листовой пластинки в фазе 1-й пары настоящих листьев. Своих максимальных величин розеточные листья достигают к концу июля, у некоторых растений в начале августа, т. Примерно на 64-70-й день от появления всходов, когда растения находятся в виргинильном состоянии. У изученных материалов размеры листьев колеблются в широком диапазоне.

Так, длина листовых пластинок варьирует от 7 до 27 см, ширина от 5 до 18 см. Длина черешков изменяется от 5 до 36 см. Нарастание массы корнеплода происходит в зависимости от размеров листовой поверхности.

Так, средняя масса корнеплода у изученных образцов на момент уборки была от 360 до 500 г. При объеме розетки у растений от 82 738 до 148 018 см3 (рис. Нами была обнаружена положительная связь между урожайностью исследуемых материалов и объемом их розеточных листьев.

Наибольшая взаимосвязь наблюдалась у номеров ОП 5, ОП 15202, ОП 15465, ОП 70. 100 В 120000 1 100000 80000 а 0 О 20000 О ■ ■' Объем розетки ♦ Масса корнеплода Рис. Объем розетки и масса корнеплода у различных номеров сахарной свеклы (2001-2003 гг.) Полученные данные свидетельствуют о связи между интенсивностью листообразования и продуктивностью корнеплодов сахарной свеклы, что наиболее четко проявляется в конце виргинильного возрастного состояния. На второй год жизни растение сахарной свеклы проходит генеративный период, включающий в себя раннее генеративное, среднее генеративное и позднее генеративное возрастные состояния.

В этот период формируются цветоносные побеги, наблюдается цветение, оплодотворение и формирование семян. Развитие растений в этот период определяет семенную продуктивность. МС- ОП 5 ОП ОП ОП 70 гамма-1380 5 МС- 2113 У исследуемых родительских форм и гибридов сахарной свеклы были обнаружены все типы семенных кустов, согласно данным П.В. Карпенко (1958) при этом наиболее распространенными оказались II и Ш тип (табл. Таблица 1 - Встречаемость различных типов семенных растений сахарной свеклы (2001-2003 гг.) Тип семенного растения МАТЕРИАЛЫ ОП 15202 у-МС-2113 хОП 15202 ОП 14157 у-МС-2113 хОП 14157 ОП 5 МС-1380 х ОП5 I тип,% 0 0 0 0 33,3 73,3 И тип,% 6,6 20 40 20 20 20 III тип,% 93,4 80! 60 80 46,7 6,7 Переход в зрелое генеративное состояние у свеклы связан с наступлением фазы цветения. Существенным критерием для оценки продуктивности семенных растений является степень завязываемости семян.

У изученных материалов она варьировала от 94,7% до 100%. Проведенные исследования позволили выявить вариабельность некоторых морфологических признаков и выделить возрастные состояния, соответствующие их наибольшей выраженности, а, следовательно, информативности. Это дало нам основание остановить свой выбор на возрастном состоянии проростка и листовой розетки в прегенеративный период, как наиболее важных стадиях онтогенеза, определяющих развитие растений и продуктивность корнеплодов сахарной свеклы. Взаимосвязь между морфологическими признаками и продуктивностью в период роста растений сахарной свеклы Как отмечает ряд авторов (Шевцов, Лысенко, Николайчук, 1982), из-за значительной изменчивости морфологических признаков сахарной свеклы, получаемые визуальные прогнозы на повышенную продуктивность растений будут неточными. Повышение точности прогнозирования может быть достигнуто за счет нахождения функциональных связей между параметрами растения. В результате изучения силы роста семядольных листьев и объема розетки нами было выявлено, что сила роста семядольных листьев варьирует от 2,9 до 4,19, а объем розетки для изученных номеров - от 82738 см3 до 148018 см3 (табл.

Средняя масса корнеплода у изученных номеров варьировала от 340 г. До 500 г., значения сахаристости были в интервале от 13,5% до 17,9%. При этом значение коэффициента корреляции между силой роста семядольных листьев и сахаристостью составило г = 0,62, а между объемом розетки и сахаристостью г = 0,96.

Для силы роста семядольных листьев и урожайности корреляция была незначительна г = 0,29, а для показателей объем листьев - урожайность г = 0,57. Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Митин, Сергей Николаевич ВВЕДЕНИЕ. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ В СЕЛЕКЦИИ РАСТЕНИЙ. 1.1 Значение морфологических и молекулярно-биологических маркеров в селекционной практике. 1.2 Роль биохимических исследований в селекции растений. 1.3 Изучение селекционных материалов сахарной свеклы с использованием морфологических и биохимических маркерных признаков. МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ВЫЯВЛЕНИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И БИОХИМИЧЕСКИХ СВОЙСТВ СЕЛЕКЦИОННЫХ МАТЕРИАЛОВ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИХ ПРОДУКТИВНОСТЬ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ. 3.1 Биоморфологические особенности растений сахарной свеклы в онтогенезе. 3.2 Взаимосвязь между морфологическими признаками и продуктивностью в период роста растений сахарной свеклы. 3.3 Относительное содержание ядерной ДНК, как способ оценки продуктивности. МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ СЕМЯН СЕЛЕКЦИОННЫХ МАТЕРИАЛОВ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ ПО ЗАПАСНЫМ БЕЖАМ.

4.1 Мобилизация запасного белка при прорастании семян сахарной свеклы. 4.2 Оценка материалов сахарной свеклы по структуре белковых спектров. ЗНАЧЕНИЕ БЕЛКОВЫХ МАРКЕРОВ ДЛЯ ИДЕНТИФИКАЦИИ СЕЛЕКЦИОННЫХ МАТЕРИАЛОВ И СОЗДАНИЯ ЭЛЕКТРОННОГО КАТАЛОГА ГЕНОФОНДД САХАРНОЙ СВЕКЛЫ.

5.1 Изучение генетической структуры линий. 5.2 Полиморфизм запасных белков сортов и гибридов. 5.3 Кластерный анализ в селекции сахарной свеклы.

5.4 Компьютерная программа обеспечения электронной базы данных селекционных материалов. РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему 'Биоморфологическое и молекулярно-генетическое изучение селекционного материала сахарной свеклы' Проблема создания новых сортов сельскохозяйственных культур является одной из главных в современном растениеводстве. Решение ее предполагает использование как природного, так и созданного человеком генетического разнообразия растений.

Фенотипичность хозяйственных признаков растений, сложность их генетического контроля и наличия разных форм скрытой генетической изменчивости - главные причины того, что селекция до сих пор в значительной мере остается эмпиричной. Методы традиционной классической селекции часто громоздки, как правило, почти неэффективны в анализе сложных признаков и свойств растений и не выявляют многие формы скрытой генетической изменчивости.

Соответственно, они не могут обеспечить переход селекции и семеноводства на полностью контролируемый технологический процесс (Конарев, 2001). Для сахарной свеклы, как для перекрестноопыляющейся культуры, и имеющей ограниченное число морфологических признаков, особое значение приобретает изучение особенностей морфологического развития растений в онтогенезе, взаимосвязь морфологических признаков с продуктивностью, выявление содержания нуклеиновых кислот и запасного белка в процессе роста и развития. Одним из способов оценки генотипов сахарной свеклы является метод белковых маркеров, основанный на биологической специфичности белков, выявляемой при электрофорезе. Спектры запасных белков семян позволяют использовать данный метод для изучения происхождения и генетической структуры генофонда сахарной свеклы (Лесневич, 1993). Вместе с тем этот метод до конца остается не разработанным, т. До сих пор нет четкой связи с биологической характеристикой растений с селекционными признаками, не разработана база данных, позволяющая хранить информацию и быстро выявлять нужный материал. Использование молекулярно-биологических методов, как наиболее доступных и методологически зрелых, позволяет решать такие важные задачи селекции, как оценка селекционного материала по косвенным признакам и идентификация генотипов сахарной свеклы, что может найти широкое применение в селекции.

Цель и задачи работы. Цель настоящей работы заключалась в научном обосновании принципов идентификации и разработке метода отбора исходного материала сахарной свеклы с использованием молекулярно-биологических маркеров. В соответствии с этим были поставлены следующие задачи: 1. Выявить фазы развития растений сахарной свеклы, имеющие наибольшую информативность для оценки продуктивности. Изучить содержание ядерной ДНК (яДНК) в клетках сахарной свеклы. Изучить генетическую структуру сахарной свеклы по запасным белкам 11S глобулинам с использованием критерия идентичности для оценки генофонда. Создать электронный каталог генофонда сахарной свеклы по элек-трофоретическим спектрам запасных белков сахарной свеклы.

Научная новизна и практическая значимость работы. Получены новые данные, свидетельствующие о том, что морфологические признаки растений в состоянии проростка и розетки листьев в прегенеративный период онтогенеза характеризуются наибольшей информативностью при проведении отбора на высокую продуктивность. Выявлен процесс эндомитотического деления в дифференцированных клетках мезофилла семядольных листьев растений сахарной свеклы, приводящий к эндополиплоидии, вызывающей увеличение содержания яДНК до 4С и 8С, что расширяет существующее представление о типах деления клеток у сахарной свеклы. Установлена положительная корреляционная зависимость между относительным содержанием яДНК и продуктивностью, что может быть использовано для оценки потенциальной продуктивности селекционных материалов сахарной свеклы.

Проведенные исследования по определению содержания белка при прорастании семян сахарной свеклы дополняют сведения о его мобилизации в этот период. Снижение количества белка у гибрида происходит активнее, чем у родительских компонентов. Впервые установлены различия селекционного материала при его идентификации по критерию идентичности, что углубляет представления о значении 11S глобулина запасного белка семян в оценке генофонда сахарной свеклы. Проведен мониторинг районированных сортов и гибридов с использованием 11S глобулина запасных белков семян, выявлены различия по типам их электрофоретических спектров и частотам встречаемости, что явилось основой для проведения их надежной идентификации и паспортизации.

Впервые создана электронная база данных, осуществляющая хранение результатов электрофоретического анализа и расчет критериев сходства и идентичности при попарном сравнении генотипов сахарной свеклы по белковым маркерам. Результаты проведенных исследований вносят существенный вклад в развитие методов отбора, идентификации и паспортизации селекционного материала сахарной свеклы по запасным белкам 1 IS глобулинам.

Разработанные методические рекомендации по проведению паспортизации, на основе информационных технологий, могут найти широкое применение для оперативного управления информацией в селекции, системах семеноводства и сортоиспытания. Заключение Диссертация по теме 'Селекция и семеноводство', Митин, Сергей Николаевич ВЫВОДЫ 1. Выявлено, что наибольшей информативностью для проведения отборов на высокую продуктивность характеризуются растения в состоянии проростка и листовой розетки в прегенеративный период онтогенеза. Коэффициенты корреляции между силой роста семядольных листьев и сахаристостью г=+0,62, объемом розетки и сахаристостью г=+0,96, объемом розетки и урожайностью г=+0,57, свидетельствуют о возможности использования в селекционном процессе данных признаков для раннего отбора более продуктивных биотипов. Установлено, что в дифференцированных клетках мезофилла семядолей на 5-7 день развития проростка наблюдается эндомитотическое деление, приводящее к эндополиплоидии. Количество клеток с содержанием яДЕЖ до 4С составляет 16,47%, до 8С достигает 47,92%.

Обнаружена положительная зависимость между содержанием ядерной ДНК и продуктивностью сахарной свеклы. Коэффициент корреляции между общим содержанием яДНК и продуктивностью составил г=+0,48, а между количеством яДНК в октоплоидных клетках и продуктивностью - г=+0,59. Это может быть использовано для оценки потенциальной продуктивности гибридов сахарной свеклы. Выявлено, что количественное содержание запасного белка 11S глобулина семян сахарной свеклы варьирует от 295 до 405 мг/мл. В процессе прорастания происходит мобилизация запасного белка, расходуемого на ростовые процессы. Содержание его снижается до 100-140 мг/мл. У родительских форм использование белка в процессе прорастания происходит менее интенсивно, чем у гибридов, что свидетельствует о повышенной активности у последних процессов метаболизма.

Родительские компоненты пробных гибридов сахарной свеклы достоверно различаются по критерию идентичности и содержат 28 оригинальных типов электрофоретических спектров. По структуре материалы характеризуются незначительным полиморфизмом - 5-8 типов спектров. Выявлено, что самоопыленные линии сахарной свеклы различаются по белковым спектрам и имеют незначительный полиморфизм (1-2 типа элек-трофоретического спектра), что свидетельствует об их высокой выравненно-сти. Белковые маркеры можно использовать для оценки константности, однородности и уточнения генетической структуры линий.

Районированные сорта и гибриды сахарной свеклы характеризуются значительным варьированием по количеству встречаемых электрофоретиче-ских типов спектров. Наименьшее число типов спектров у гибрида Чернозе-мец - 4, наибольшее у сорта Льговская одн.

Выявленный полиморфизм по запасному белку 11S глобулину позволяет проводить идентификацию селекционных материалов в семеноводстве и сортоиспытании. Выявлено сходство и различие по запасным белкам семян у районированных сортов и гибридов сахарной свеклы и оценены генетические расстояния между ними с использованием кластерного анализа. Показано, что наиболее удален в генетическом плане от всех изученных материалов гибрид РМС-73 и сорт Белоцерковская одн. Создана электронная база данных селекционных материалов сахарной свеклы по электрофоретическим компонентам 11S глобулинов семян, позволяющая идентифицировать и документировать генофонд сахарной свеклы. ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ПРИМЕНЕНИЯ 1. Широко использовать метод электрофоретического анализа запасных белков семян сахарной свеклы в селекционной работе для оценки линий на константность, однородность и проведения идентификации сортов и гибридов. Рекомендовать созданную электронную базу данных для оперативного управления информацией в селекции, системах семеноводства и сортоиспытания.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Митин, Сергей Николаевич, Рамонь 1. Агроскин Л.С.

Цитофотометрия / Л.С. Агроскин, Г.В. Л.: Наука, 1979.-294. О механизме повышения содержания ДНК в клеточных ядрах гетерозисных гибридов пшеницы и томатов / Р.Т Алиев, А.Д. Мамедова // Сельскохозяйственная биология. Полиморфизм ДНК в популяционной генетике / Ю.П, Алтухов, Е.А. Салменкова // Генетика.

Аржанцев В.И. С международного симпозиума по биохимической идентификации сортов / В.И.

Аржанцев // Селекция и семеноводство. 348182 СССР, МКИ А01Н1/04. Способ определения сортовой принадлежности и/или гомозиготности сортов и линий зерновых злаков / А.А. Созинов, Ф.А. Попереля (СССР). 11.12.70; Опубл. 1672999 СССР, МКИ А01Н1/04 Способ идентификации сортов сахарной свеклы.

№ 4661371/13; Опубл. Федулова, Н.С.

Агафонов, Т.П. Жужжалова, Е.В.

Левитес, А.А. Атабекова А.И.

Цитология растений / А.И. Атабекова, Е.И.

М.: Колос, 1967.-232. Багрянская Н.А. Митотическая активность у гибридов кукурузы и ее связь с явлением гетерозиса / Н.А. Багрянская, И.А. Руцкий // Вестник с.-х. Науки.-1974.-№ 12.-С. Банникова В.П.

Основы эмбриологии растений / В.П. Банникова, О.А. Киев.: Наукова думка, 1982. Хлорофилл как тестовый признак на продуктивность озимой пшеницы / В.П. Беденко // Межд. Физиология растений основа фитобиотехнологии.

Пенза, 2003. Бородулина А.А. Проявление гетерозиса у подсолнечника в зависимости от биохимических особенностей гибридных семян / А.А. Бородулина, В.П.

Швецова // Гетерозис (теория и практика), Харьков, 28-29 янв. 1988 г.: Тез докл. Харьков, 1988. Применение белковых маркеров для идентификации генетических ресурсов свеклы / В.И. Буренин, И.П.

Гаврилюк // Докл. Генетические аспекты изучения свеклы / В.И. Буренин, В.Т. Красочкин // Тр.

Ботанике, генетике и селекции. Всесоюзный институт растениеводства, 1971. Диагностика образцов свеклы по запасным белкам семян / В.И. Буренин, С.И. Садинов // Сахарная свекла. Избранные сочинения / Н.И.

М.: Колос, 1966. Фотосинтез и дыхание гетерозисных форм Pisum sativum L.

И их родительских линий в связи с продуктивностью / О.Б. Вайшля // 17. Физиология растений основа фитобиотехнологии. Пенза, 2003.-С. Введенская И.О.

Оценка генетического разнообразия проса обыкновенного (Panicum miliaceum L.) на основе использования ДНК-маркеров / И.О. Введенская, ДА. Выборнова Н.Н. // Биология и селекция сахарной свеклы.

М.: Колос, 1968.-С. Гилязетдинов Ш.Я. Активность эндополиплоидии и повторяемость рДНК у родительских форм гетерозисных гибридов растений / Ш.Я.

Гилязетдинов, P.P. Ахметов, В.Г. Конарев // Гетерозис. Минск: Наука и техника, 1982.-С. Использование морфологических показателей продуктивности в селекции озимой пшеницы / B.C.

Сабадин // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. Свекловодство, Т. Селекция и семеноводство полевых культур с основами генетики / Г.В. М.: Колос, 1980. Возрастные изменения и их значение в растениеводстве / П.И.

М.: Наука, 1969. Аминокислотный состав семян сахарной свеклы в связи с их всхожестью / Г.В. Дронова, В.А. Борисюк, А.А. Мусиенко // Физиология и биохимия культ, растений. Биохимические особенности разнокачественных семян односемянной сахарной свеклы / Г.В.

Дронова // Теоретические и практические приемы выращивания сахарной свеклы и других культур. Дубровная О.В. Функциональная активность ядрышковых организаторов хромосом у инбредных линий сахарной свеклы / О.В.Дубровная, Т.В. Чугункова // Цитология и генетика.

Животовский JI.A. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам / JI.A. Животовский // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982.-С. Жужжалова Т.П. Закономерности развития репродуктивных органов сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) / Т.П.

Воронеж, 1999. Землянухин А.А. Практикум по биохимии / А.А. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1975.-144. Идентификация сортов и регистрация генофонда культурных растений по белкам семян / Под ред. СПб.: ВИР, 2000.-186.

Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции: Учебник для биологических специальностей университетов / С.Г. Карпенко П.В. Свекловодство / П.В. Лит-ры, 1958. Кирпичников B.C.

Общая теория гетерозиса. Генетические механизмы гетерозиса / B.C. Кирпичников // Генетика. Кобозева JI.H.

Биологический контроль за развитием и ростом свеклы / JI.H. Кобозева // Биологический контроль в сельском хозяйстве. М.: МГУ, 1962.-С.

Хлорофильные мутанты томата как компоненты для ге-терозисной селекции / В.М. Козлова, М.И. Мамедов, В.А. Харченко // Докл.

Коновалов А.А. Расщепление по S-локусам при инбридинге у сахарной свеклы / А.А. Коновалов, С.И. Малецкий // Генетика. Белковые маркеры геномов пшеницы и их диких сородичей / В.Г. Конарев, И.П.

Гаврилюк, Н.К. Губарева // Вестник с.-х. Белковые маркеры геномов пшеницы и их диких сородичей / В.Г. Конарев, И.П. Гаврилюк, Н.К.

Губарева // Вестник с.-х. О природе глютенина пшеницы по данным иммунохими-ческого анализа / В.Г. Конарев, И.П. Гаврилюк, Н.К. Губарева // Докл.

Некоторые предпосылки к изуению генетической природы гетерозиса / В.Г. Конарев, P.P. Ахметов, Ш.Я. Гилязетдинов // С.-х.

Биохимические и молекулярно-генетические аспекты гетерозиса / В.Г. Конарев // Вестник с.-х. Белки пшеницы / В.Г.

М.: Колос, 1980. Белки растений как генетические маркеры / В.Г.М.: Колос, 1983.-320. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений / В.Г.

СПб.: ВИР, 1998. Корниенко А.В. Разработка научных основ мутационной селекции свеклы (Beta vulgaris L.): Автореф.

Костышин С.С. Особенности структуры генома в связи с гетерозисом у кукурузы / С.С.

Костышин, Ю.Г. Масикевич // Цитология и генетика. Использование PCR-амплификации на основе сателлит-ных последовательностей для маркирования генома различных видов перца / Е.З. Кочиева, Н.Н. Рыжова // С.-х. Биология.- 2001.

Связь между плоидностью клеток и гетерозисом у гибридов ив / З.П. Коц // Гетерозис (теория и практика), Харьков, 28-29 янв. 1988 г.: Тез докл.

Харьков, 1988. Красочкин В.Т. Характеристика семейства маревых или солянковых Chenopodiaceae Less / В.Т. Красочкин // Культурная флора СССР. Л.: Колос, 1971.-Т. Крестинков И.С.

Продуктивность ярового ячменя в зависимости от изоферментного состава супероксиддисмутазы / И.С. Крестинков, В.П. Нецветаев, А.А. Поморцев, О.В.

Бугорий // Докл. Возрастные изменения у растений / Г.Г. Левин // Ботанический журнал.

Изучение генетических систем, контролирующих малат-дегидрогеназы у сахарной свеклы / Е.В. Левитес // Структурно-функциональная организация генома эукариот. Новосибирск, 1979а.

Генетический контроль НАДФ-зависимого малик-фермента у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) / Е.В. Левитес // Докл. Генетический контроль НАД-зависимой малатдегидроге-назы у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) / Е.В.

Левитес, Р.С. Малецкий // Докл. Лесневич Л.А.

Оценка и изучение генофонда свеклы по белкам-маркерам / Л.А. Лесневич, З.А. Болелова // Сельскохозяйственная биология. Лесневич Л.А. Значение белков как генетических маркеров при идентификации геномов свеклы / Л.А. Лесневич, В.А.

Борисюк, З.А. Болелова // Цитогенетические и цитоэмбриологические исследования в селекции сахарной свеклы. Лесневич Л.А.

Белковые маркеры в идентификации сортов и линий сахарной свеклы / Л.А. Лесневич // Докл. Лесневич Л.А. Полипептиды 11S глобулина в анализе подлинности сортов сахарной свеклы / Л.А. Лесневич, В.А.

Борисюк // Физиология и биохимия культ, растений. Лесневич Л.А. Электрофоретическое и иммунохимическое изучение запасных белков семян свеклы / Л.А. Лесневич // Физиология и биохимия культ, растений. Лесневич Л.А. Физиолого-биохимические свойства и функциональная роль запасных белков свеклы: Автореф.

Полиморфизм глобулинов семян у сортов сахарной свеклы / Е.М. Лисицын // Докл. Простой способ оценки степени подобия образцов сахарной свеклы по составу глобулина семян / Е.М.

Лисицын, И.И. Лисицына // Науч.-техн. ВНИИ растениеводства. Выбор информативных признаков для генетического анализа продуктивности сахарной свеклы / Н.И.

Лысенко, И.А. Шевцов // Цитология и генетика. Изучение количественных признаков у сахарной свеклыяметодом главных компонент / Н.И.

Лысенко, И.А. Шевцов // Генетика. Интерпретация главных компонент при генетико-физиологическом изучении количественных признаков у сахарной свеклы / Н.И. Лысенко, И.А. Шевцов // Генетика.

Лукьяненко П.П. Селекция и семеноводство озимой пшеницы / П.П. М.: Колос, 1973.-447. Использование окраски гипокотиля как генетического маркера при определении гибридности потомства сахарной свеклы / М.Г. Мазепин // С.-х. Мазлумов A.JI. Селекция сахарной свеклы / A.JI.

М.: Сельхозгиз, 1950. Мазлумов А.Л. Селекция сахарной свеклы / А.Л. Москва: Колос, 1970.-208. Максимович А.Е.

Химический состав вегетирующей сахарной свеклы / А.Е. Максимович // Биология и селекция сахарной свеклы.

М.: Колос, 1968.-С. Малецкий С.И. Генетические исследования по селективному оплодотворению у кукурузы / С.И. Малецкий // Генетика. Малецкий С.И. Использование генетических маркеров в селекции сахарной свеклы на гетерозис / С.И.

Малецкий, Э.В. Денисова // С.-х.

Малецкий С.И. Цитогенетическое изучение самосовместимости и перекрестной несовместимости сахарной свеклы / С.И. Малецкий, Е.В.

Семенова, В.И. Семенов // Генетика. Малецкий С.И.

Генетика изоферментов растений / С.И. Малецкий, Е.В. Полякова // Генетика изоферментов. М.: Наука, 1977. Малецкий С.И. Наследование алкогольдегидрогеназы у сахарной свеклы.

Анализ отклонения от моногенного расщепления / С.И. Малецкий, А.А. Коновалов // Генетика. Мартынов С.П. Использование многомерной статистики при подборе пар для гибридизации. Евклидово расстояние и кластерный анализ / С.П. Мартынов, Т.В.

Добротворская, А.И. Седловский, Н.Е. Воронкова // Цитология и генетика. Марьяхина И.Я. Влияние спектрального состава свет на развитие и рост семенников сахарной свеклы / И.Я.

Марьяхина, Ф.М. Куперман, С.С. Станачев, Б.М. Зеликсон // Вестник с.-х.

Опыты над растительными гибридами / Г. М: Наука, 1865.-158. Монастырева Л.Е.

Генетический контроль кислой фосфатазы у сахарной свеклы / Л.Е. Монастырева, Е.В. Левитес, Ф.Э.

Реймерс // Докл. Неговский Н.А. Развитие сахарной свеклы / Н.А. Неговский // Биология и селекция сахарной свеклы. М.: Колос, 1968. Оканенко А.С. Фотосинтез и продуктивность растений / А.С.

Киев, Изд-во Наукова думка, 1966. Оканенко А.С. Сахара в свекле / А.С. Оканенко // Биология и селекция сахарной свеклы.

Орловский Н.И. Рост сахарной свеклы / Н.И.

Орловский // Биология и селекция сахарной свеклы.М.: Колос, 1968. Генетический контроль глиадина и некоторых форм морфологических признаков колоса у твердой озимой пшеницы / В.М. Нецветаев // Науч.-техн. Исследование генетического разнообразия инбредных линий подсолнечника методами RAPD- и изоферментного анализов / В.Н.

Урбанович, В.В. Кириченко // Генетика.

Метод белковых маркеров нетрадиционный путь ускорения селекции ячменя на устойчивость к мучнистой росе /Э.В. Тютерев, М.В. Соколов // 9-е Всесоюзное совещание по иммунитету растений к болезням и вредителям: Тез. — Минск, 1991. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Тр.

Биология и селекция сахарной свеклы / С. М.: Колос, 1968. Руководство по цитологии, Т.

М-Ленинград.: Наука, 1966. Изучение количественного содержания ДНК у сортов ячменя / В.Н. Архипов, М.Д. Кондратов // Доклады ВАСХНИЛ.

Содержание ДНК в семенах сортов ячменя различной продуктивности / В.Н. Архипов // Тез. По структуре и функции клеточного ядра.

Новосибирск, 1975. Савицкий В.Ф. Генетика сахарной свеклы / В.Ф.

Савицкий // Свекловодство.Киев: Госсельхозиздат, 1940. Сидоренко B.C. Идентификация мутантных генотипов проса с использованием ПЦР-анализа / B.C. Сидоренко, С.А, Конов, Н.Е. Павловская // Доклады РАСХН.

Идентификация инбредных линий кукурузы с помощью произвольно праймированной ПЦР и SSR-ПЦР / Ю.М. Сиволап, Н.Э. Ко-жухова, Б.Ф.

Вареник // Доклады РАСХН. Лабораторный метод определения технологических свойств сахарной свеклы / П.М. Москва, 1945. Сцепление глиадинкодирующего локуса Gid 1А и гена опушения колосковых чешуй Hg у пшеницы / Т.А. Попереля // Науч.-техн.

Генетический контроль морфологических признаков колоса и взаимосвязь аллельной изменчивости маркерных локусов 1А и 1В озимой мягкой пшеницы / Т.А. Созинов // Цитология и генетика. О фракционном составе белка пшеницы юга Украины / А.А. Созинов, Ф.А. Попереля // Науч.-техн. Принципы биохимической генетики как теоретическая основа решения практических задач селекции (на примере проламинов) / А.А. Созинов, Ф.А.

Попереля // Материалы к заседанию Президиума ВАСХНИЛ: Одесса. Полиморфизм проламинов и селекция / А.А. Созинов, Ф.А. Попереля // Вестник с.-х.

Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции / А.А. М.: Наука, 1985. Генетические маркеры у растений / А.А. Созинов // Цитология и генетика. Стрельченко П.П. Молекулярно-генетический подход к анализу дифференциации и генетического распространения культурного ячменя / П.П.

Стрельченко, О.Н. Окуно // С.-х. Генетика внутривидовой несовместимости мужского га-метофита и пестика у цветковых растений / И.М. Суриков // Успехи совр. Табецкий А.А.

Атлас рисунков по анатомии и биологии сахарной свеклы / А.А. Сахаротреста, 1923.

Толмачев И.М. Биология и селекция сахарной свеклы / И.М. Толмачев, Н.И.

Орловский // Биология и селекция сахарной свеклы. М.: Колос, 1968.-С. Содержание ДНК и цитометрические показатели дифференцирующихся клеток растений кукурузы и гороха разной продуктивности / Н.Б. Трошина // Сельскохозяйственная биология.

Трофимова Т.А. Лабораторный метод ранней диагностики подбора пар для получения гетерозисных гибридов люцерны / Т.А. Трофимова // Гетерозис сельскохозяйственных растений, его физиолого-биохимические и биофизические основы.М.: Колос, 1975. Использование гетерозиса в растениеводстве / Н.В.М.: Колос, 1966. Возрастной спектр фитоценотических популяций как функция времени и энергетических волновых процессов / А.А. Уранов // Биологические науки. Особенности корнеобразования у гибридов кукурузы / П.С.

Федоров, Е.Н. Трифонова // Кукуруза. Биохимические и физиологические основы гетерозиса кукурузы / П.С. Фрунзе: Кыргызстан, 1968.

Федорович Л.И. Свекловодство, Т.710 с.Ф 117. Федулова Т.П. Генетико-селекционное изучение исходного материала сахарной свеклы с применением биохимических маркеров: Автореф. Рамонь, 1995. Метод диагностики гетерозиса / П.А.

Филатов, В.П. Филатова // Сах.

Теоретические и практические аспекты изучения генетики и феногенетики изоферментов сахарной свеклы: Автореф. Новосибирск, 1993. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц / Ю.А.

Л.: Сельхозгиз, 1934. Морфогенетические и цитоэмбриологические особенности онтогенеза апомиктичных растений сахарной свеклы (В.

Vulgaris L.): Автореф. Рамонь, 2003. Хабирова М.М. Изучение содержания ДНК и РНК в клетках корней и надземных органов гибрида гороха / М.М.

Хабирова, H.JL Киняпина // Природа гетерозиса и пути его использования в растениеводстве. Уфа, 1982.-С.

Хворостов И.Б. Сравнительный анализ молекулярных методов типиро-вания цитоплазмы сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) / И.Б.

Хворостов, А.Э Дикалова, С.И. Малецкий, Г.М. Дымшиц // Генетика. Чугункова Т.В.

Цитофотометрическое исследование содержания ДНК в тканях свеклы (Beta vulgaris L.) / Т.В. Чугункова, В.А. Заславская, И.А. Титок // Цитология и генетика. Чугункова Т.В.

Изменение размера хромосом у гетерозисных гибридов сахарной свеклы / Т.В. Чугункова // Цитология и генетика. Чугункова Т.В. Изучение электрофоретических спектров глобулинов семян для контроля гомозиготности линий сахарной свеклы / Т.В. Чугункова, О.В. Дубровная, В.Н. Хризман, И.А.

Шевцов // Цитология и генетика. Исследование генетического полиморфизма рода Beta с по-мощбю ПП-ПЦР / JI.B. Сиволап // IV Межд. «Геном растений»: Тез. Одесса, 2003. Зависимость продуктивности и сахаристости сахарной свеклы от формы и размеров надземной части растения / И.А. Лысенко, Н.М.

Руденко, В.И. Николайчук // Цитология и генетика.

Связь относительной скорости роста семядольных листьев растения сахарной свеклы с продуктивностью и сахаристостью / И.А. Лысенко // Цитология и генетика. Индивидуальная изменчивость количественных признаков сахарной свеклы / И.А. Лысенко, В.И. Николайчук // Цитология и генетика. Прогнозирование продуктивности гибридов сахарной свеклы по содержанию ДНК / И.А.

Чугункова, Л.А. Долотий, О.В. Дубровная // Вест. Шестопалова Н.Г. Цитофизиологические проявления эффекта гетерозиса / Н.Г. Шестопалова // Гетерозис с.-х. Растений, его физиолого-биохимические и биофизические основы М.: Колос, 1975.

Гистохимическое и биоморфологическое изучение формирования семян у разных форм сахарной свеклы / Э.И. Ширяева // Современные проблемы физиологии и биохимии сахарной свеклы: Сб. Киев.: Наукова думка, 1981. Уровни генетической дифференциации жестких сосен род Pinus, подрод Pinus, по данным аллозимной изменчивости / А.В.

Подогас, Л.А. Животовский // Генетика. Анатомия растений / К.

М.: Мир, 1969. Abe Jun Isoenzyme variation and Species Relationship in the Genus Beta / Jun Abe, Hiroshi Nakachima, Chicahiro Jsuda // Mem. Hokkaido Univ.-1987.-V.

Abe Jun Isoenzyme variation and Phylogeny in the Genus Beta / Jun Abe // Mem. Hokkaido Univ. Isoenzymatic indentification of quantitative trait loci in crosses of elite maize inbreds / B.S. Edwards, C.W. Stuber // Crop.

The effect of selection on esterase allozymes in barley population / R.W. Weir // Genetics.

Pretictive methods for germplast identification / Allard R.W. // Plant breeding in the 1990, 1991, C.A.B. Andersen W.R.

Important tools for plant genetics resource characterization / W.R. Andersen, D.I. Fairbanks // Diversity. L'identification des vsrietes de ble / J.C. Autran // Bull. Anciens eleves ecole frans.

Nouvelles donnes permittant 1'exploitation de l'heterogeite elec-trophoretique des gliadines du grain de ble en vue d'une identification varietale / J.C. Bourdet // C. Identification of an RFLP marker tightly linked to the Htl gene in maize / S.

Bentolila, N. Sailland // Teorl and Appl. Good, Bad and Untested Ideas in RFLP and QTL Analisis / T. Hayes // Theor.

The application on restriction fragment length polymorphism to plant breeding / B. Burr // Genetic Engineering: Principles and methods. Plenum Press. RFLP based genetic map of the homoeologous group 3 chromosomes of wheat and rye / K.M. Atkinson, C.N.

Chinoy // Theor. Starch gel electroforesis of cereal proteins / G.A.H. Elton, J.A.D. Food and Agr. Erion Jack L.

Tomato acid phosphatase 1 gene from a nematode resistant cultivar / Jack L. Erion, Barbara Ballo, Tim W. Fox, Lisa May // Plant Physiol. Fowler Mark R.

Induction of cell division related genes in quiescent (G0) sugar beet cells / R. Fowler Mark // Physiol. Germeier C.U. The international Database of Beta an Expert System for Beta Genetic Resources / C.U. Frese // Proceedings of the 64th IIRB Congress, June 2001. Bruges, 2001.

Multivariate analysis of genetic diversity for yield and its conpo-nent in mung bean / A. Shishegar, A. Endaie // Amer. Genetic identification of lines and crosses using isoenzyme electrophoresis / M.M. Goodman, C.W. Stuber // Pros. Com and sorghum res.

Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems / B. Griffing // Austral. Heidrich-Sobhriho E. Codominant isoenzymic alleles as markers of genetic diversity correlated with heterosis in maize (Zea mays L.) / E.

Heidrich-Sobhriho, A.R. Cordeiro // Theor. Histochemical demonstration of enzymes separated by zone electrophoresis in starch gel / R.L. Market // Science. 125, №3261.-P.

Genetic divergence in wheat under differentevironmental conti-tions / D.S. Jatasra, R.S.

Paroda // Cereal Res. Linkage relations of Gli-Dl, Rg2 and Lr21 on the short arm of chromosome ID of wheat / S.S. Qualset // Genome. Genetic divergence for morphophysiological and quality deter-minans of yield in chickpea / R.P. Katiyar // Indian J. Inheritance of some major color types in beets / W. Molecular genetics and breeding of vegetable brassicas / G.J.

King // Euphytica. Molecular markers where are we today? Kraft // Proceedings of the 64th IIRB Congress, June 2001.

Bruges, 2001. Comparative incompatibility in Angiosperms and Fungi / D. Levis // Adv. Lofort-Buson M. De nouvelles perspectives pour l'analyse genetigue des caracteres quantitafs.

La selection assistee par maguers / M. Lofort-Buson, F. Charcosset // Biofutur. Restriction fragment length analysis of Mitochondrial DNA and breeding in Beta vulgaris L. Mandolino, S.

Ranalli // Genet. Multiple forms of enzymes: Tessue, ontogenetic and species specific patterns / C.L.

Moller // Proc. Mc Intosh R.A. Telocentric Mapping of genes Pm 3 a and Hg on chromosome 1A of hexaploid wheat / R.A. Mc Intosh, F.G. Bennet // Cereal. Tanksiey High resolution RFLP map around the root knot nematode resistance gene (Mi) in tomato / R. Messequer, M.

Vicente // Teor. Metakovsky E.V.

Gliadin allele composition of Yugoslav winter whear cul-tivars / E.V. Metakovsky, D. Javornic // Euphytica. 1991.-54, № 3.

Assessment of the degree of genetic Variation in beet based on RFLP analisis and the taxonomy of Beta / G. Piccardli // Euphytica.

DAPI staining of fixed cells for high-resolution flow cytometry of nuclear DNA / F.J. Otto // Metod in cell biology, vol. Academic Press, P. Cytoplasmically inherited male-sterility in sugar beet / F.W.

Linkage mapping of four gene loci, Glu-Bl, Gli-Bl, Rgl and YrlO on chromosome IB of wheat / P.I. 1986.-40, № 2. Species of small DNA molecules found mitochondria from sugar beet normal and malsterile cytoplasms / A. Powling // Mol. RFLP making in relation to cereal breeding for bread quality / C.G. Corke // Ind.

Rapid control of purity for the cytoplasm of malesterile seed Strocks by means of a dot hybridization assay / S. Faivre-Rampant, E. Berville // Mol. A catalogue of elektrophoretik hordein spectra of Czechoslovak certified spring barley varieties / A. Necvetaev, J.A. Bra-dova // Sci.

Scandalios J.G. Genetic control of alcohol dehydrogenase isozymes in maize / J.G. Scandalios //Biochem. Scandalios J.G. Genetic control of multiple molecular forms of enzymes in plants: a review / J.G. Scandalios // Biochem.

Scandalios J.G. Isozymes in development and differentiation / J.G. Scandalios // Ann. Review Plant Phystol.

Genetic studies on muyant enzymes in maize sunthesis of hybrid enzymes by heterozygotes / D. Schwartz // Proc. The aneuploids of common wheat / E.R. Sears // Res.

Development et utilization des cartes moleculares en genetigue des riz / G. Chesquiere, M.

Panaud // Amellor. Milieu aride. Specific combining ability in single crosses of corn. Tanksley S.D. Isozymic gene linkage map of the tomato: Applications in genetics and breeding / S.D.

Tanksley, C.M. Rick // Theor. Tanksley S.D. RLFP mapping in plant breeding: new tools for an old science / S.D.

Tanksley, N.D. Peterson, M.W. Bonierbale // Biotechnology.

. Бренд: KUNPENG. Материал: plastic. Тип: sewing machine spare parts. Применение: household use Часть #: 102261103 40 шт. Артикул: bobbins-40 новый, высокое качество bobbins for Kenmore модели и другие (смотрите ниже).